No post anterior mostramos como a NADH participa na síntese ATP na fosforilação oxidativa ao custo de ser reoxidada. Porém há um problema: O NADH formado no citosol não consegue atravessar a membrana interna da mitocôndria, portanto as moléculas formadas na via glicolítica e no ciclo de Krebs precisam entrar de alguma forma na matriz mitocondrial para que sejam oxidadas pelo oxigênio. Para tal fim há um sistema de reações que transfere equivalentes de NADH citosólico para dentro da mitocôndria. Este sistema é chamado circuito malato-aspartato. Nele, o NADH citosólico reduz o oxaloacetato a malato que por sua vez possui um canal específico, o transportador malato-α-cetoglutarato, que o transfere para o interior da mitocôndria. Nesta, o malato é reoxidado a oxaloacetato pela conversão de NAD+ em NADH. Outros passos se seguem para que o oxaloacetato possa voltar para o citosol e realimentar o sistema.
No músculo esquelético e no cérebro ocorre outro tipo de circuito onde o NADH citosólico reduz a diidroxicetona fosfato a glicerol fosfato que, por sua vez, reage com uma enzima presente na face externa da membrana mitocondrial interna, a glicerol 3-fosfato desidrogenase. Nela, o glicerol 3-fosfato é oxidado gerando FADH2 que alimenta diretamente o Complexo III da cadeia respiratória. Assim, esse processo gera apenas 2 moléculas de ATP por NAD reduzida. Esse sistema é conhecido por circuito do glicerol-3-fosfato.
Plantas superiores “resolveram” o transporte de NADH citosólico de uma forma curiosa: elas possuem uma NADH desidrogenase orientada para o espaço intermembranar da mitocôndria, não necessitando, assim, que o NADH entre na matriz para ser oxidado.
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